التكاثر الخضرى (اللاجنسى)

التكاثر الخضرى (اللاجنسى) Asexual or Vegetative Propagation
يعرف التكاثر الخضرى بأنه عبارة عن إكثار أو زيادة إعداد النباتات عن طريق استخدام الأجزاء الخضرية أو الجذرية المختلفة الممكنة للنبات الواحد بعيداً عن جنين البذرة الجنس الناتج عن عمليتى التلقيح والإخصاب. ويعزى هذا التخصص الدقيق لاحتواء بذور بعض المحاصيل البستانية على نوعين من الأجنة أحدهما هو الجنين الجنسى وهو جنين واحد فقط فى كل بذرة. أما النوع الثانى فهو الأجنة الخضرية وقد تحتوى البذرة على أكثر من جنين خضرى واحد يختلف منشأه عن الجنين الجنسى لذلك لا يعد إكثار النباتات البستانية إكثاراً جنسياً إذا ما تم عن طريق أحد هذه الأجنة الخضرية على الرغم من أن الإكثار قد تم عن طريق البذرة ويمكن إجراء التكاثر الخضرى باستخدام الأجزاء النباتية المختلفة إذ أن كل خلية من الخلايا الجسمية بهذه الأجزاء تحتوى على جميع المعلومات الوراثية اللازمة لإنتاج فرد كامل جديد. فالعقلة الساقية مثلاً، لها القدرة على تكوين جذور عرضية عند قواعدها إذا ما هيئت لها الظروف المناسبة لذلك كما أن العقلة الجذرية كذلك لها القدرة على تكوين الأفرخ الخضرية الجديدة فى حين نجد أن العقل الورقية فإنه بإمكانها تكوين كل من الجذور العرضية والأفرع الخضرية الجديدة. ومن ناحية أخرى فإنه يمكن استخدام الخلايا المفردة (الفردية) أو قطع من الأنسجة النباتية تحتوى كل منها على عدد كبير من الخلايا حيث تنمى فى بيئات معقمة. ويطلق على مقدرة الخلية على إنتاج فرد كامل جديد، نتيجة لاحتوائها على المعلومات الوراثية الكاملة بالـ Tot potency. وهناك العديد من الأمثلة لاستخدام البيئات المعقمة فى إنتاج نباتات كاملة الهيئة من خلايا مفردة مثل خلايا نخاع نبات الدخان وخلايا جذور الجزر وأجزاء ميرستيمية مختلفة. والنباتات الناتجة فى هذه الحالة تكون مشابهة تماماً من ناحية التركيب الوراثى للنبات الذى أخذت منه الخلايا أو الأجزاء النباتية، وسوف نشير إلى ذلك تفصيلاً فى جزء لاحق. ويعتبر التكاثر الخضرى هو الوسيلة الأكثر شيوعاً واستخداماً لإكثار المحاصيل البستانية بصفة عامة لما له من ميزات قد لا تتوافر فى طرق الإكثار البذرى الجنسى. كما أنه قد يكون ضرورة تفرضها طبيعة نمو النباتات البستانية، لذلك فإننا سوف نتناول أهداف التكاثر الخضرى فى النقاط التالية :

•أغراض التكاثر الخضرى Purposes of Vegetative propagation
يجرى التكاثر الخضرى لتحقيق العديد من الأغراض والتى من بينها على سبيل المثال:

1- المحافظة على التراكيب الوراثية:
ينتج عن التكاثر الخضرى مجموعة من النباتات المتشابهة فى تركيبها الوراثى وهى ما يطلق عليها بالسلالة الخضرية. ويرجع التشابه فى التركيب الوراثى لهذه المجموعة من النباتات لكونها نتجت من مجرد تضاعفات لأجزاء نباتية استخدمت فى إكثارها وهذه الأجزاء النباتية هى عبارة عن خلايا جسمية أمكن تضاعفها عن طريق الانقسام المباشر العادى (الميتوزى) ومن ثم فانه لم تحدث أو تظهر أى اختلافات أو تغيرات وراثية تؤدى لاختلاف الناتج عن النبات الأم.
وتعتبر طرق التكاثر الخضرى مهمة للحفاظ على هذه التراكيب الوراثية خاصة فى حالة النباتات خلطية التركيب Heterozygous مثل كثير من أشجار الفواكه ونباتات الزينة والتى بها من الصفات الظاهرية التى يراد الإبقاء عليها كما هى فى النسل الناتج. فعند إكثار هذه النباتات عن طريق البذرة (جنسياً) فنجد سرعان ما تفقد هذه النباتات صفاتها المميزة كألوان معينة فى الأزهار أو تبرقش الأوراق بألوان معينة وبطريقة معينة كذلك .

2- إكثار النباتات اللا بذرية:
بعض أصناف وأنواع الفواكه تنتج ثماراً لا بذرية ( خالية من البذور ) أو قد تحتوى ثمارها على بذور أثرية أو ضامرة مثل ثمار التين العادى والبرتقال بسرة وبعض أصناف العنب وبعض سلالات الجوافة وكذلك الموز، كذلك الحال فى بعض أبصال الزينة ونباتات التنسيق الداخلى الورقية كالبيجونيا ركس وبعض أنواع الأنتوريم والفلانجيم والترادسكانشيا وغيرها. كذلك بعض أنواع النباتات العصارية والشوكية كأنواع السيريس والايوفوربيا وغيرها. هذه المجموعة الهائلة من النباتات يمكن المحافظة عليها وإكثارها جيلاً بعد آخر عن طريق سبل الإكثار الخضرى المختلفة والتى تناسب كل منها .

3- الإسراع من حمل الثمار:
من الملاحظ أن النباتات ( خاصة أشجار الفاكهة ) الناتجة عن طريق البذرة ( متكاثرة جنسياً ) كثيراً ما تتأخر فى أزهارها وحملها للثمار. ويرجع هذا التأخر لطول فترة الشباب فى حياة مثل هذه النباتات، ولكن عن طريق التكاثر الخضرى يمكن اختصار هذه المرحلة وتقصيرها، وبالتالى تقصير الفترة اللازمة للوصول بالنباتات لمرحلة البلوغ ومن ثم الازهار وحمل الثمار.

4- إدماج أكثر من سلالة خضرية:
ويتم ذلك عن طريق بعض طرق الإكثار الخضرى كالتطعيم أو التركيب حيث يتم جمع أو دمج سلالتين خضريتين معاً فى نبات واحد كما هو الحال عند تطعيم البرتقال مثلاً على أصل من النارنج وكل منهما سلالة خضرية مختلفة عن الأخرى.

5-تجنب ظهور بعض الصفات غير المرغوبة:
كثيراً ما تظهر بعض الصفات المورفولوجية (الظاهرية) غير المرغوبة وذلك عند إكثار النباتات جنسياً بالبذرة. ويرجع ذلك إلى الانعزالات الوراثية التى تحدث عند تكوين الجاميطات المذكرة والمؤنثة. هذه الانعزالات كثيراً ما ينتج عنها ظهور صفات رديئة أو غير مرغوبة لم تكن موجودة من قبل فى كلا الأبوين. وعلى سبيل المثال ظهور الأشواك الحادة على شتلات الموالح (الحمضيات) الناتجة من البذور وذلك بالمقارنة بمثيلاتها الناتجة عن طريق التكاثر الخضرى ( خالية من الأشواك )، وكما هو معروف فإن وجود الأشواك يعيق العمليات الزراعية المختلفة كالتقليم والخف وجمع الثمار. هذا فضلاً على أن وجود الأشواك يسبب تجريح الثمار ويقلل من جودتها وقيمتها التسويقية. أما بالنسبة لإكثار الزهور عن طريق البذرة (جنسياً) فهذا يؤدى لفقدان بعض الألوان المرغوبة نتيجة الانعزالات الوراثية التى تحدث عند تكوين الجاميطات المذكرة والمؤنثة. أو ظهور ألوان لم تكن موجودة من قبل فى الأبوين وهى أقل جودة من الناحية الجمالية أو التنسيقية كما هو الحال فى إكثار البانسية والفلوكس وغيرها من الزهور الحولية أو نباتات الظل الورقية أو المزهرة.

6-التغلب على العوامل البيئية غير الملائمة:
يعتبر التكاثر الخضرى أحياناً وسيلة يمكن عن طريقها التغلب على بعض الظروف البيئية غير المناسبة لنمو صنف معين. فعلى سبيل المثال نجد أن زراعة الخوخ لا تجود فى الأرض الثقيلة، ولكن عند توافر باقى الظروف البيئية فإنه يمكن زراعته فى مثل هذه الأراضى وذلك بتطعيمه على أصل يصلح فى الأراضى الثقيلة كالمشمش أو البرقوق. أما إذا كانت الأرض قلوية فإن الخوخ يصعب أن ينمو بها وفى هذه الحالة يختار من الأصول المناسبة للخوخ وفى نفس الوقت تجود فى التربة القلوية حيث يطعم عليها الخوخ المرغوب إكثاره كأصل الخوخ الصينى Prunus davidiana الذى يتحمل القلوية الأرضية .

7- التغلب على بعض الأمراض:
يمكن عن طريق التكاثر الخضرى التغلب على بعض الأمراض فمثلاً البرتقال سهل الإصابة بمرض التصمغ. وللتغلب على ذلك تزرع أصول مقاومة لهذا المرض كأصل النارنج أو اليوسفى كليوباترا ويطعم عليه صنف البرتقال المطلوب. كذلك أصناف العنب الأوربى تتكاثر تجارياً بالعقل الساقية الناضجة الخشب على أن تكون التربة خالية من الكائنات الضارة مثل حشرة الفيللوكسرا. وفى حالة وجود هذه الحشرة يجب أن تطعم أصناف العنب الأوربى على أصول مقاومة لهذه الحشرة مثل نوع العنب الأمريكى Vitis repestris.

8-إنتاج أصول للتطعيم عليها:
سبق أن أشرنا إلى أنه يمكن إستخدام البذور ( التكاثر الجنسى ) لإنتاج أصول تطعم عليها الأصناف المختلفة المراد إكثارها. ولأن هذه الأصول ناتجة عن التكاثر الجنسى، فلاشك أنها مختلفة وراثياً وبالتالى فهى مختلفة فى صفاتها. هذا الاختلاف قد يكون كبيراً أو قد يكون غير واضح تبعاً لمقدار الانعزالات التى حدثت أثناء تكوين الجاميطات المذكرة والمؤنثة، وإن كنا فى جزء لاحق سنتعرض لكيفية تأثير الأصول على الطعوم النامية عليها. ومن ثم فإن استخدام الأصول الناتجة عن البذرة يؤدى بلا شك إلى ظهور اختلافات فى صفات الأصناف أو الطعوم النامية عليها. وكثيراً ما نشاهد فى بساتين منزرعة بنفس الصنف أن الأشجار مختلفة ومتفاوتة فى قوة نموها وصفاتها الخضرية وغيرها من الصفات الأخرى، ويعزى ذلك إلى اختلاف تأثير الأصول الناتجة من البذرة على الطعوم النامية على تلك الأصول. ولتجنب هذه المصاعب يمكن استخدام الأجزاء الخضرية مثل العقل الساقية فى إنتاج أصول مشابهة وذات صفات محددة وتؤثر بدرجة واحدة على طعوم الصنف النامية عليها جميعاً.

9- المحافظة على الطفرات الممتازة:
فى بعض الأحيان تظهر طفرات طبيعية أو نتيجة عمليات التربية المختلفة باستخدام الإشعاع أو المطفرات الكيماوية.. تكون ذات صفات خضرية أو ثمرية مرغوبة، وغالباً ما تظهر مثل هذه الطفرات على شجرة نامية فى بستان ما أو على أحد فروع شجرة معينة. فنجد على سبيل المثال البرتقال بسرة نشأ كطفرة برعمية على شجرة برتقال عادى بأحد البساتين بالبرازيل. وكذلك الجوافة اللابذرية (البناتى) ظهرت كطفرة فى الهند على شجرة جوافة من سلالة بذرية. ولقد أمكن بطرق التكاثر الخضرى المختلفة الحفاظ على تلك السلالات .

10-تفادى التعرض لمشكلات سكون البذور أو أمراض البادرات:
يعتبر الاعتماد على التكاثر الخضرى وسيلة ناجحة لتفادى الخوض فى غمار مشكلات سكون البذور بأنواعه المختلفة وكيفية التغلب على كل منها مما قد يؤدى إلى عدم إمكانية التحكم فى الحصول على بادرات فى وقت محدد من قبل. هذا فضلاً عن أن البادرات بجميع أنواعها فى أوليات أيامها وعقب الإنبات تكون عرضة للعديد من الأمراض سواء المنقولة مع البذرة أو من بيئة الزراعة ذاتها، وإن كان من أهمها أمراض الذبول بمسبباتها المختلفة والتى قد تقضى على البادرات الناتجة بأكملها إذا لم تتخذ الاحتياطيات الكافية وجميعها عمليات مكلفة. لذلك كان الإكثار الخضرى هو أحد الطرق للهروب من مشكلات الإكثار البذرى والبادرات الصغيرة الناتجة عنه .

•السلالة الخضرية Vegetative clone
يطلق لفظ السلالة الخضرية على جميع النسل الناتج من نبات واحد فقط عن طريق التكاثر الخضرى وترجع أهمية السلالة الخضرية إلى إمكانية المحافظة على التراكيب الوراثية المرغوبة والتى يمكن اختيارها من بين عشائر مختلفة من النباتات أو من شجرة أو حتى من فروع داخل المجموعة النباتية المتكاثرة خضرياً. هذا فضلاً عن ضمان عدم التغير فى صفاتها جيلاً بعد آخر. كذلك تكمن أهمية السلالة الخضرية فى تماثل أفرداها سواء فى الشكل الظاهرى أو التركيب الوراثى، حيث تتشابه النباتات فى أحجامها ومواعيد أزهارها وأثمارها وطبائع نموها.. إلى غير ذلك من الصفات. وأن أى تغيرات أو اختلافات تظهر على أفراد السلالة الخضرية فيعزى مرجعه إلى التغيرات البيئية فقط وهى وإن حدثت فقليلة.
وهناك العديد من السلالات الخضرية التى ظهرت وانتشرت فى مجال المحاصيل البستانية، وأثبتت تفوقها فى كثير من الصفات التجارية الهامة وأخذت أسماء أصناف خاصة ومعروفة خاصة ومعروفه بها عالمياً. فعلى سبيل المثال صنف الكمثرى بارتلت Bartlett.. نشأ كسلالة فى انجلترا من شتلات كمثرى وظلت محتفظة بصفاتها وذلك عن طريق المداومة على إكثارها خضرياً. كذلك التفاح صنف دليشس Delicious نشأ كسلالة من شجرة تفاح وذلك عندما أخذت براعم منها وتم تطعيمها فنتجت أشجار جديدة ذات تركيب وراثى واحد وبالتالى متشابهة فى جميع صفاتها الظاهرية. وإن جاز ذلك على أشجار الفاكهة المختلفة فانه يطبق كذلك على أبصال الزينة التى يتم إكثارها خضرياً بالأبصال أو الكورمات أو الريزومات أو الدرنات أو حتى نباتات الزينة بالتى يتم إكثارها خضرياً كذلك باستخدام السيقان الجارية أو المدادات أو التراقيد .

•الاختلافات المورفولوجية فى السلالة الخضرية Morphological variabilities in vegetative clone
من المعروف أن الشكل الظاهرى للنبات Phenotype يتحدد تبعاً للتفاعل بين كل من التركيب الوراثى للنبات نفسه والظروف أو العوامل البيئية المحيطة به. وهناك اختلافات قد تحدث بين أفراد السلالة الواحدة، فقد تكون تلك الاختلافات فى الشكل الظاهرى للنباتات كما فى حجم أو شكل الأزهار أو الثمار. كل هذه الاختلافات تعزى لتغير أو تقلب الظروف البيئية. حيث سبق أن أشرنا أن أفراد السلالة الخضرية الواحدة متماثلة من ناحية التركيب الوراثى وعلى سبيل المثال نجد أن شكل ثمار كمثرى صنف بارتلت Bartlett يتغير من الشكل المستدير إلى المستطيل بتغير الظروف المناخية. كما أن بعض النباتات تعطى أوراق مختلفة الأشكال عن الشكل الطبيعى إذا ما نمت هذه النباتات فى الظل عما لو تم نموها فى الشمس المباشرة. وكثيراً من النباتات المائية تنتج أوراقاً مختلفة فى شكلها الظاهرى، إذ أن الأوراق الموجودة على الجزء المغمور من النبات تحت الماء تختلف كثيراً فى مظهرها عن تلك الأوراق الموجودة على الجزء من النبات فوق سطح الماء . كما يمكن ملاحظة ظاهرة اختلاف الشكل المظهرى داخل البستان الواحد، حيث تختلف أشجار نفس الصنف كثيراً أو قليلاً فى مظاهر نموها. هذه الاختلافات ترجع إلى تباين أنواع التربة وكمية الماء المتاح وتأثير الأصل إلى غير ذلك. كما أن اختلاف نمو الأجزاء الخضرية بين مرحلتى الشباب والبلوغ تؤدى إلى حدوث اختلافات مظهرية بالنبات الواحد .

•تدهور السلالة الخضرية Deterioration of clone
من المفروض أن السلالة الخضرية تظل محتفظة بخصائصها جيلاً بعد آخر، طالما وسيلة إكثارها هى الطريقة الخضرية. فنجد على سبيل المثال صنف العنب Sultana موجود منذ أكثر من 2000عام، ولقد أمكن الحصول على الملايين من النباتات من هذا الصنف بوسائل الإكثار الخضرى دون حدوث أية تغيرات فى خصائص هذا الصنف . وبمعنى آخر ظلت السلالة محتفظة بخصائصها ولم تتدهور طوال هذا العمر المديد. غير أن هناك بعض الملاحظات التى يستدل منها على تدهور السلالة الخضرية وضعف نموها وقلة إنتاجيتها، فالاختلاف التى تظهر بين أفراد السلالة الواحدة نتيجة نموها تحت ظروف بيئية غير ملائمة تؤدى إلى تدهور هذه السلالة. فعلى سبيل المثال نجد أن عدم توافر احتياجات البرودة اللازمة أثناء فصل الشتاء لبعض أصناف الفراولة ربما يؤدى إلى نقص ملحوظ فى قوة النمو وكذلك الإنتاجية، على الرغم من أنه لم يحدث أى تغيير فى التركيب الوراثى للسلالة .
كما أن الأمراض المختلفة خاصة الأمراض الفيروسية منها والتى تنتقل أثناء إكثار السلالة خضرياً تلعب دوراً هاماً فى تدهور السلالة. فالسلالات التى تتكاثر خضرياً لفترة طويلة من الزمن يمكن أن تكون عرضة للإصابة بكثير من الأمراض ، وبقاؤها حية يعتمد فى المقام الأول على قدرتها لمقاومة مثل هذه الأمراض .
كما أن التغيرات الوراثية ( كالطفرات) التى تحدث داخل السلالة الواحدة قد تؤدى إلى إنتاج نسل جديد غير مطابق لصنف مما يقلل من قيمة السلالة.
ويمكن تجديد شباب وحيوية السلالة المتدهورة عن طريق زراعة البذرة، حيث ينتج عنها شتلات قوية النمو، خالية من الأمراض، خاصة الفيروسية منها والتى لا تنتقل بسهولة عن طريق البذور، ولكنها سهلة الانتقال عن طرق التكاثر الخضرى، كما أن الشتلات الجديدة الناتجة عن الإكثار البذرى تتميز ببعض الصفات التى قد لا تتواجد بالسلالة الأصلية. ففى حالة الموالح (الحمضيات) تزرع البذور غالباً لإعادة الشباب للسلالة المتدهورة، فنجد أن الشتلات الجديدة تختلف عن نباتات السلالة فى كبر حجم أوراقها وقوة نمو الأفرع وكثرة وجود الأشواك وكلها صفات تميز مرحلة الشباب Juvenile stage التى تتصف بها الشتلات الجديدة .

•الاختلافات الوراثية فى النباتات المتكاثرة خضريا Genetic variations in sexually propagated plants
بالرغم من أن اكثار السلالة قد تم بالطرق الخضرية، إلا أنه قد تحدث بعض التغيرات فى التركيب الوراثى لبعض أفراد السلالة الواحدة، مما قد يؤدى إلى ظهور الاختلافات فيما بينها، ومن بين هذه التغيرات ما يلى:
- الطفرات Mutations
الطفرة بمفهومها الشامل تعرف على أنها تغير فجائى فى التركيب الوراثى يشمل صفة واحدة أو أكثر ويورث هذا التغير من جيل لآخر، وهذا التغير الفجائى قليلاً ما يحدث فى الطبيعة. وحدوث مثل هذه التغيرات الوراثية فى مجموعة من الخلايا (نسيج نباتى أو جزء منه) قد تؤدى إلى تغيير كبير فى السلالة النباتية . ولكى يتم ذلك كان لابد من أن يعقب التغير الوراثى انقسام خلوى سريع فى الجزء الميرستيمى الذى حدث هذا التغير فى خلاياه. وعلى وجه العموم فان التغيرات الوراثية التى تحدث بالنباتات يمكـن أن تقسم إلى:
- تغيرات أو طفرات جينية Point or gene mutation
هذا النوع من التغيرات يرجع إلى إعادة ترتيب القواعد الأربعة الأساسية التى تدخل فى تركيب الأحماض النووية RNA - DNA.

- التغيرات فى التركيب الكروموسومى أو ما يعرف بالارتباكات الكرموسومية Chromosomal aberration
ينتج هذا النوع من التغيرات نتيجة لحالات النقص أو الزيادة أو الانتقال أو الانقلاب الكروموسومى. وجميعها ارتباكات كروموسومية تؤدى إلى حدوث تغير فى التركيب الوراثى للسلالة الخضرية.

- التغير فى أعداد الكروموسومات (التضاعفات) Polyloidy
يحدث هذا النوع من التغير الوراثى نتيجة لزيادة أو نقص كروموسوم أو أكثر (تضاعف غير حقيقىAneuploidy ) أو قد يحدث تضاعف للمجموعة الكروموسومية بأكملها (تضاعف حقيقىEuploidy ) كذلك فإن للسيتوبلازم دوره الهام فى التأثير على بعض صفات النباتات حيث تحتوى العضيات المختلفة بالستيوبلازم مثل البلاستيدات والميتوكوندريا على الحمض النووى DNA الخاص بها، فقد تحدث طفرات يكون من نتيجتها التأثير على البلاستيدات ذاتها مما يؤدى إلى اختفاء اللون الأخضر وظهور صفة الالبيو.. Albino أو ظهور صفة تبرقش الأوراق Variegation (وجود مساحات خضرات مجاورة لمساحات خالية من الصبغة أو الالبينو على سطح الورقة).
وتظهر الطفرات تلقائياً فى الطبيعة، إلا أن معدل حدوثها يختلف باختلاف موقع أو مكان الخلايا الميرستيمية . فالخلايا الميرستيمية الخارجية للقمم النامية تعتبر أكثر ثباتاً وأقل تعرضا لحدوث الطفرات عن خلايا الطبقات الداخلية للميرستيمات. كما يمكن زيادة معدل حدوث الطفرات أو استحثاثها صناعياً وذلك باستخدام بعض المركبات الكيميائية مثل الكولشيسين أو تعريض النبات أو أجزاء منه لأشعة اكس أو أشعة جاما أو بيتا... ويعتبر موقع الخلايا التى حدثت بها الطفرة عاملاً محدداً ومشميراً إلى استمرار هذا التغير من جيل لآخر أم أنه مجرد تغير مؤقت سرعان ما يزول. فإذا حدث التغير قرب قاعدة الميرسيتم القمى ، فهذا النوع لا يستمر وذلك بنمو الخلايا غير المطفرة الأخرى ( التى لم يحدث بها تغير فى التركيـب الوراثى). أما إذا ما حدث هذا التغير فى الخلايا المنقسمة والموجودة بقمم الميرستيمات للأفرخ الخضرية، فإن ذلك سوف يؤدى لحدوث طفرة فى قطاع من نسيج الفرع. ومثل هذه التغيرات لا تلاحظ غالباً فى المراحل الأولى إلا بعد أن تشمل الخلايا المطفرة جزءا كبيرا من الميرستيم يؤدى إلى إنتاج فرع كامل ، وهذه ما تعرف باسم الطفرة البرعمية Bud mutation ومثل هذه النباتات تحتوى على أكثر من نسيج واحد لكل منها تركيبه الوراثى المختلف وهذه ما تعرف بالكيميرا Chimera. ويمكن المحافظة على هذا النوع من نسيج واحد لكل منها تركيبه الوراثى المختلف وهذه ما تعرف بالكيمبرا Chimera . ويمكن المحافظة على هذا النوع من الطفرات عن طريق استخدام وسائل الإكثار الخضرى المختلفة . ويجدر ملاحظة أن معظم الطفرات الناتجة سواء الطبيعية منها أو المحدثة صناعياً. تعتبر طفرات رديئة قد تؤدى إلى ضعف السلالة وتدهورها وخفض إنتاجيتها، ومن ناحية أخرى فإن كثيراً من السلالات الجيدة نتجت كطفرة برعمية كما هو الحال فى اللون القرمزى فى لب ثمار الجريب فروت والذى نتج كطفرة على شجرة جميع ثمارها ذات لب أبيض اللون، كذلك فإن صنف البرتقال اللابذرى والمعروف بالبرتقال بسرة.. نشأ كطفرة برعمية من صنف البرتقال البرازيلى Laranja Selecta .

•الكيميرا Chimera
وهى عبارة عن احتواء النبات على عدة أنسجة ذات تراكيب وراثية مختلفة يكون كل نسيج منها مستقلاً تماماً عن الأنسجة الأخرى إلا أنها متجاورة فى نفس العضو النباتى ، وتظهر الكيميرا فى كثير من المحاصيل البستانية على هيئة تبرقش فى المجموع الخضرى خاصة الأوراق Veriegated foliage كما هو الحال فى الموالح (الحمضيات) والعنب والبلارجونيم والداليا بوالهورتنسيا والكريزانثيم والكوليس والاينوس وجلد النمو وغيرها .
كذلك تظهر الكيميرا فى ثمار بعض الفواكه المختلفة مثل البرتقال. كما أن ثمار التفاح تحتوى فى بعض الحالات على خليط من اللحم الحلو والحامض فى نفس الثمرة. كما أننا نجد فى بعض الحالات أن سطح ثمرة الخوخ الخارجى يحتوى على مساحات زغبية (وهى من مميزات ثمار الخوخ) متجاورة مع مساحات ملساء على نفس الثمرة (وهى من مميزات ثمرة النكتارين).
وعادة ما تنشأ الكيميرا من طفرة قد تحدث طبيعياً أو صناعياً لخلية واحدة من بالخلايا الميرستيمية وما ينتج عنها من خلايا فى حين تبقى الخلايا المجاورة للخلية الأصلية والتى حدث بها التغير كما هى دون أن تتأثر وتتكون قمة الفرخ الخضرى من طبقتين أو أكثر من الطبقات المتميزة وهذه تحيط بكتلة من خلايا النسيخ النباتى الأقل تميزاً. وتحتوى قمم أفرخ النباتات مغطاة البذور على ثلاث طبقات يرمز اليها على التوالى بالرموز L-III & L-II & L-I .



وتحتفظ كل طبقة منها بخصائصها المميزة. فمثلاً يتكشف عن الطبقة الخارجية ( L-I ) طبقة البشرة المكونة من عدد من صفوف الخلايا، فى حين يتكشف عن الطبقة الوسطى ( L-II ) القشرة الخارجية بالإضافة إلى جزء من الاسطوانة الوعائية ، كذلك تتكشف عنها الأنسجة التناسلية كخلايا المتك والبويضات أيضاً. أما الطبقة الثالثة والداخلية ( L-III ) فيتكشف عنها القشرة الداخلية والاسطوانة الوعائية والنخاع.
ويتوقف ظهور الكيميرا على موقع حدوث الطفرة فى خلية واحدة من أى من هذه الطبقات الثلاثة. ولاشك أن حدوث الطفرة فى هذه الحالة سوف يؤثر فقط على الجزء من الساق الناشئ من الطبقة التى حدث بها بالتغير. فعلى سبيل المثال ، إذا حدثت طفرة رباعية ( تضاعف رباعى ) فى إحدى خلايا الطبقة الثانية ( L-II ) لنبات ثنائى التركيب الوراثى ، فإن النبات الجديد يوصف بالرمز 2-4-2 ، أى أن الطبقات ( L-I )، ( L-III) لم يحدث بها تغير فهما ثنائيا التركيب الوراثى (2ن)، فى حين حدث التضاعف فقط فى الطبقة الوسطى .L-II) ن).
أما إذا حدثت طفرة فى خلية على جانب ما من القمة النامية، فغالباً ما يتأثر جزء صغير من الساق، ومن ثم فإن الأفرخ الخضرية الناشئة عن هذا الجزء سوف يظهر بها صفات مطفرة بينما يخرج على الجانب الآخر المقابل (والذى لم تحدث به الطفرة) للقمة النامية أفرخ خضرية ذات صفات طبيعية.


أما إذا احتوى البرعم على أنسجة طبيعية وأخرى مطفرة، فغالبا ما تنشأ أنواع مختلفة من الكيميرا. وعموما فإن هناك ثلاثة أنواع من الكيميرا هى :

1- الكميرا المحيطية Parricidal chimera
فى هذا النوع من الكيميرا نجد أن العضو النباتى يحتوى على نسيجين مختلفين فى تركيبهما الوراثى بحيث يحيط أحد الأنسجة بالآخر إحاطة تامة. وهذا النوع هو أكثر الأنواع ثباتا وعادة ما يكون النسيج الخارجى ( الذى حدث به التغير الوراثى ) غير سميك ويتراوح سمكه مابين صف إلى عدة صفوف من الخلايا، ويلاحظ هذا النوع بكثرة فى العديد من المحاصيل البستانية مثل جنس Rubus وبعض أصناف البطاطس .
قد ترتد الكيميرا المحيطية إلى سيرتها الأولى (الحالة الطبيعية) مرة أخرى وهذا وإن حدث فهو قليل. فعلى سبيل المثال عند استخدام العقل الورقية لاكثار نباتات جلد النمر Sansevieria Spp ( وهو من النباتات العصارية وحيدة الفلقة ) ذات الأوراق المبرقشة ، فغالباً ما ينتج عن هذا الاكثار نباتات طبيعية (خالية من صفة التبرقش) وتختفى الكيميرا المحيطية . ويرجع السبب فى ذلك إلى أن الأفرخ الخضرية والجذور تتكشف من الطبقات الداخلية والتى لم يحدث فى خلاياها أى تغير وراثى يذكر.

2- الكيميرا الناقصة Mericlinal chimera
وتشبه النوع السابق إلا أن التغير هنا يشمل جزء صغير من النسيج الخارجى للفرخ أو الثمرة. ويعد هذا النوع هو أكثر الأنواع حدوثاً وأقلها ثباتاً. فقد ترتد إلى الحالة الطبيعية غير المطفرة أو أن تتحول إلى كيميرا محيطية عن طريق التكاثر الخضرى. فإذا تكشف البرعم الجانبى من الجزء المطفر فعادة ما ينتج عن ذلك كيميرا محيطية، فى حين إذا تكشف من جزء طبيعى نتج عنه فرخ طبيعى كذلك (غير مطفر). أما إذا تكشف البرعم عند منطقة الحدود بين الجزء المطفر والجزء الطبيعى فينشأ عن ذلك كيميرا ناقصة.

3- الكيميرا القطاعية Sectorial chimera
وفى هذا النوع يتكون الفرخ من نسيجين مختلفين وراثياً ومتجاورين. وغالباً ما تحتوى الأوراق والبراعم الجانبية التى تتكشف عن هذا الفرخ على هذين النسيجين المختلفين. وهذا النوع من الكيميرا قليل الثبات ويشبه الكيميرا الناقصة من الناحية المظهرية فقط إلا أنه يختلف عنها فى أن الجزء المطفر يشغل قطاعاً بأكمله من العضو النباتى كالثمرة أو الفرخ ، بحيث يمتد هذا القطاع من سطح العضو وحتى المركز. لذلك كان من الضرورى القيام بالدراسات التشريحية والسيتولوجية للتمييز بين نوعى الكيميرا . وينشأ من هذا النوع أنواع أخرى من الكيميرا مثل المحيطية والناقصة، بل قد ينتج عنها نباتات مختلفة وراثيا تمامــاً (طفرة) أو نباتات عادية (غير مطفرة).

4- كيميرا التطعيم Graft chimera
فى الوقت الذى تحدث فيه أنواع الكيميرا والتى سبق الحديث عنها طبيعياً، فإن كيميرا التطعيم يمكن إحداثها صناعياً وذلك عن طريق الإكثار الخضرى بالتطعيم. فعند قرط (قطع) الطعم (كاملاً تقريباً) حتى منطقة اتصاله بالأصل فى النباتات الصغيرة المطعومة، فإن هذه المعاملة تشجع على خروج براعم عرضية تتكشف عادة من نسيج الكلس عند منطقة اتحاد (التحام) الطعم بالأصل . وتعتبر الأفرخ النامية من تكشف تلك البراعم العرضية كيميرا. إذ أنها تحتوى على أنسجة مستقلة لكل من الطعم والأصل إلا أنها متجاورة فى نفس العضو النباتى . وكثيراً من كيميرا التطعيم أمكن إنتاجها والمحافظة عليها باستخدام الإكثار الخضرى . وعلى سبيل المثال برتقال صنف Bizzaria تتكون الثمرة فيه من نصف برتقال والنصف الآخر ترنج، ومن المرجح أن هذا الصنف نشأ من برعم عرضى تكشف من الكلس عند منطقة التحام الطعم ( نارنج ) على أصل الترنج.

•المحافظة على ثبات التركيب الوراثى للسلالات الخضرية وخلوها من الأمراض Maintenance pathogen-free, true-to type clones
يتطلب إكثار السلالات الخضرية المحافظة على تراكيبها الوراثية وتتبع أى تغير وراثى يمكن أن يحدث بداخلها، وكذلك التخلص من المسببات المرضية المختلفة. فكثيراً ما تغير التركيب الوراثى لسلالة ما أو تدهورت نتيجة الإصابة بالأمراض المختلفة مما أدى إلى اختفاء مثل هذه السلالات. وقد تنمو السلالة وهى حاملة للمرض ، ولكن بمجرد نقلها إلى مناطق أخرى ذات ظروف بيئية مغايرة قد تظهر الأعراض المرضية بل قد ينتقل المرض إلى السلالات الأخرى النامية معها بنفس المنطقة . وللمحافظة على التركيب الوراثى للسلالة الخضرية كان من الضرورى التأكد- أثناء القيام بالإكثار الخضرى - من أن الجزء النباتى المستخدم (عقلة – برعم... الخ) يمثل تماماً الصنف أو السلالة المراد إكثارها ، وليس صنفاً آخر. كما يجب تجنب خلط السلالات المختلفة إذ أن هذه الأخطاء لا تظهر إلا بعد إكثار الآلاف من النباتات الجديدة (النسل الناتج). ومن المفضل الحصول على الأجزاء الخضرية اللازمة لإكثار صنف معين من مصادرها الأصلية والتأكد التام من أنها تمثل الصنف المرغوب إكثاره. ويفضل فحص النباتات التى ستؤخذ منها الطعوم أو الأجزاء الخضرية المختلفة (الأمهات) خاصة أثناء مرحلتى الإزهار والإثمار وذلك للتأكد من الصفات المطلوبة. إلا أن طريقة الفحص هذه قد لا تمكننا فى بعض الأحيان من اكتشاف التغيرات التى قد لا تظهر تحت ظروف بيئية معينة.
فمثلاً، قد يحتوى الجزء النباتى المأخوذ للاكثار على تغيرات طفيفة مثل الكيميرا ومن ثم فإن البرعم الذى سينشأ من تلك المنطقة (الكيميرا) سوف ينتج نباتاً مخالفاً من الناحية الوراثية للنبات الأم. لذلك كان من الضرورى اختبار النسل الناتج للتأكد من مطابقته للصنف الأصلى.
أما المحافظة على السلالة الخضرية وحمايتها من الأمراض فيتم عن طريق اختيار الأجزاء النباتية من أمهات معتمدة رسمياً وخالية من الأمراض أو مسبباتها المختلفة خاصة الفيروسية منها. فقد تحمل السلالة الخضرية المسبب المرضى، إلا أن أعراض الإصابة بالمرض لا تظهر عليها وذلك إما لنمو هذه السلالات تحت ظروف بيئية معينة أو لأن السلالة تحت مثل هذه الظروف البيئية تكون مقاومة للمسبب المرضى. ويجب أن يكون معلوماً أنه لا تخلو سلالة خضرية خلواً تاماً من جميع المسببات المرضية.
وفى بعض الأمراض التى لها أعراض ظاهرة ففى هذه الحالة يسهل تجنب النباتات المصابة وأخذ خشب التكاثر من النباتات السليمة. إلا أنه فى بعض الحالات تحمل النباتات المسبب المرضى بداخلها لكن لا تظهر عليها أعراض المرض لذلك يصعب الحكم على خلو خشب التكاثر المأخوذ من مثل تلك المصادر من المسبب المرضى . لذلك كان من الضرورى القيام ببعض الاختبارات الهامة للحكم على خلو تلك المصادر من المسببات المرضية. وتتلخص هذه الاختبارات فى اختيار مصادر خشب الإكثار بعناية وذلك من خلال المظهر الخارجى له وخلوه من أعراض الأمراض المختلفة والتأكد من أنها مطابقة للصنف المراد إكثاره، ويفضل إجراء مثل هذا الفحص فى مرحلتى الإزهار والإثمار.

كما يجب مراجعة البيانات الخاصة بتلك المصادر مثل عمر النبات ومتابعة النسل الناتج منها أثناء الفترات السابقة. يلى ذلك إجراء الأختبارات الخاصة بتقدير مدى إحتواء أو خلو هذه المصادر من المسبباتوهناك نوعين من الاختبارات فى هذا الخصوص هما:
1- Culture indexing وتستخدم هذه الطريقة للتعرف على مدى خلو النبات من البكتريا والفطريات المرضية. وفى هذه الحالة تؤخذ أجزاء نباتية صغيرة (على هيئة قطاعات قرصية من أعناق الأوراق مثلاً ) وتوضع فى مزارع معقمة، وتستخدم لإنجاز ذلك بيئات تساعد على نمو وظهور المسبب المرضى. فإذا ظهر المسبب المرضى على تلك الأجزاء النباتية يستبعد النبات الأصلى المأخوذ منه هذه الأجزاء. أما فى حالة عدم ظهور المسبب المرضى فهذا يعد دليلاً على خلو النبات الصلى منها، ومن ثم يمكن استخدامه كمصدر لخشب التكاثر . ويستخدم هذا الاختبار على نطاق تجارى عند إنتاج بعض نباتات الزينة مثل الكريزانثيم والقرنفل والبلارجونيم وغيرها.
2- Virus indexing وتستخدم هذه الطريقة للكشف على وجود الفيروسات فى النباتات المستخدمة كمصدر لخشب التكاثر. فقد يؤخذ عصير أو سائل من تلك النباتات وينقل إلى أوراق نباتات أخرى حساسة لهذه الفيروسات وهذه النباتات يطلق عليها النباتات المرشدة. فإذا ظهرت أعراض المرض على النباتات المرشدة فمعنى هذا أن النباتات الأولى (مصادر خشب التكاثر) حاملة للفيروس ومن ثم يجب استبعادها. وفى حالة النباتات الخشبية ( الأشجار والشجيرات... ) يؤخذ منها برعم أو قلم أو ورقة أو حتى جزء من القلف ويركب أو يطعم على نبات آخر حساس يستخدم كأصل . فإذا كان النبات مصدر الخشب حاملاً للفيروس فإنه سرعان ما تظهر أعراض هذا المرض الفيروسى على النبات المرشد. وكثيراً ما تستخدم هذه الطريقة فى الكشف عن إصابة نباتات الفراولة أو خلوها من الأمراض الفيروسية ، وذلك بتطعيم ورقة النبات المراد اختباره على نبات حساس أو مرشد من نباتات الفراولة التابعة لنوع Fragaria vesca .
وعموماً فان هناك عدة طرق يمكن إتباعها للحصول على سلالات خضرية خالية من المسببات المرضية ومن هذه الطرق مايلى:
1- اختيار الأجزاء النباتية غير المصابة: ففى بعض الحالات قد تصاب أجزاء معينة من النبات دون الأجزاء الأخرى. فمثلاً يمكن تجنب الإصابة ببعض المسببات المرضية الموجودة بالتربة وذلك بأخذ العقل الساقية منها من أفرخ بعيدة عن سطح التربة، كذلك يمكن استعمال الأجزاء القمية للأفرع الخضرية واستبعاد الأجزاء القاعدية التى قد تصاب ببعض المسببات المرضية مثل Verticillium, Fusarium, Phytophthora وهذه الكائنات تسبب ذبول نتيجة إصابتها للأوعية التوصيلية بالنباتات.
2-معاملة الأجزاء النباتية حرارياً لفترة وجيزة: وفيها يعرض النبات أو الأجزاء النباتية المختلفة كالأبصال والبذور لدرجات حرارة مرتفعة نسبياً. ولفترة زمنية قصيرة للقضاء على المسببات المرضية مثل الفطريات والبكتريا والنيماتودا وتختلف درجة الحرارة اللازمة للقيام بهذه المعاملة من °43.5م- °57م ولمدة تتراوح من نصف ساعة وحتى أربعة ساعات.
3- معاملة الأجزاء النباتية حرارياً لفترات طويلة: وهذه المعاملة كثيراً ما تستخدم لإنتاج نباتات خالية من الأمراض الفيروسية وغيرها من الأمراض الأخرى. وفى هذه المعاملة توضع النباتات النامية بالأوانى الخاصة (مثل الأصص- أو صوانى الزراعة...) - وبعد وصولها إلى مرحلة معينة من النمو واحتوائها على كمية كافية من المواد الكربوهيدراتية فى غرف نمو على درجات حرارة 37- °38م لمدة 2-4 أسابيع. بعدئذ تؤخذ البراعم من النباتات المعاملة وتطعم على أصول خالية من الفيروس أو قد تؤخذ منها عقل وتزرع.
4- زراعة القمم النامية: القمم النامية للأفرخ الخضرية غالباً ما تكون خالية من الفيروسات والمسببات المرضية الأخرى حتى إذا ما كان النبات حاملاً لها. فزراعة القمة النامية فى بيئة معقمة ينتج عنها نباتات جديدة كاملة الهيئة خالية من تلك المسببات المرضية. ولقد استخدمت هذه الطريقة فى إنتاج سلالات خضرية سليمة فى كثير من المحاصيل البستانية كالاوركيد والداليا والقرنفل والامرللس والجلاديولس والثوم والبطاطس والبطاطا والتفاح والفراولة والعنب والموز والنخيل وغيرها .
5- استخدام أكثر من معاملة: فى كثير من النباتات نجد أن المعاملة بالحرارة لا تقضى قضاءاً مبرماً على الفيروسات، كما أن زراعة القمم النامية فى بيئات معقمة قد لا تستأصل الفيروس كلية من جميع النباتات. وقد يمكن القضاء على المسبب المرضى باستخدام الطريقتين معاً. وفى هذه الحالة تعرض النباتات المصابة لدرجة حرارة تتراوح ما بين 38- 40 °م ولمدة 4- 6 أسابيع. ثم تؤخذ القمم النامية بطول 0.33مم وتنمى على بيئات مغذية معقمة. وبنمو هذه القمم تنتج نباتات خالية من الفيروسات يمكن استخدامها كمصدر لخشب الطعوم أو العقل أو الأجزاء النباتية المختلفة المستخدمة فى التكاثر الخضرى.
6- المعاملة بالمواد الكيميائية: يمكن استخدام مثل هذه المعاملات فى استئصال بعض مسببات الأمراض المحمولة خارجياً على الأجزاء النباتية المختلفة وذلك بغمرها فى محاليل بعض المركبات الكيميائية مثل محلول الفورمالدهيد.
7 - زراعة البذور: حيث أن كثيراً من الأمراض الفيروسية لا تنقل عن طريق البذرة، لذلك فان الشتـلات (البادرات) الناتجة عنها غالباً ما تمثل سلالات جديدة خالية من تلك الأمراض لتحل محل السلالات القديمة المتدهورة . كما أن السلالات الناتجة عن الأجنة الخضرية تكون ممثلة للصنف وخالية أيضاً من الأمراض الفيروسية. وقد استخدمت هذه الطريقة بكثرة لإنتاج سلالات خضرية جديدة من الأجنة النيوسلية كما فى كثير من أنواع الموالح (الحمضيات). ويمكن الحفاظ على السلالات الجديدة الناتجة بالطرق السابقة وذلك بسرعة إكثارها ومضاعفتها وحمايتها من الإصابة بالأمراض المختلفة ومتابعة أى تغير وراثى قد يحدث بين أفرادها. ويمكن زراعتها بالصوبات أو حقول الإنتاج بالمشتل أو بالحدائق الخاصة لتنميتها بقصد استخدامها كمصدر للطعوم كما فى حالة أشجار الفاكهة وهى التى تعرف بالأشجار أو الأمهات المعتمدة رسمياً Certified Mother trees .
وكما سبق أن أوضحنا أن الاكثار الخضرى يتم باستخدام أى جزء من النبات الأم فيما عدا الجنين الجنسى بالبذرة. وطبقاً لهذا المفهوم فانه يمكن تقسيم طرق الاكثار الخضرى الى العديد من الطرق تبعاً للجزء من النبات المستخدم فى عملية الاكثار، وتبعاً للعديد من الاعتبارات الأخرى التى سيرد ذكرها تفصيلياً عند تناول كل طريقة منها على حدة.

إعداد الأستاذ الدكتور/ محمد حامد إدريس

شكرا لكم على المرور

مواضيع رائعه لك الشكرعلى حسن الاختيار

شكرا لكم على المرور

موضوع رائع يستحق الاطلاع